Noções de Botânica Reprodutiva
Como em qualquer grupo com reprodução sexuada, o princípio recorrente no processo de polinização em plantas é a possibilidade de realizar a mistura e a recombinação de genomas, aumentando assim a variabilidade genética. Com isso dois processos devem ser, em teoria, evitados a todo custo. O primeiro é a autogamia( isto é quando o pólen que fecunda o pistilo provém da mesma flor, mas do mesmo indivíduo. Em ambos os processos, independente da origem da flor. está ocorrendo a autofecundação ( gr. autós= a sim próprio; 1 fecundare= gerar). A situação ideal seria então a xenogamia ou alogamia ( xenós=estrangeiros; gr. állos=outro; gr. gamein=casar), isto é, a polinização por um grão de pólen que tenha sido produzido por um segundo indivíduo, gerando uma verdadeira fecundação cruzada. A questão é para a planta que produz estruturas de dois sexos, garantir a xenogamia é uma questão problemática, que demanda uma série de adaptações.
Uma situação básica esperada em uma flor que desenvolve as estruturas masculinas e femininas ao mesmo tempo e que está sujeita a um único evento de antese é a homogamia ( gr. homoiós=igual; gamein=casar), isto é, quando o androceu e o gineceu torna-se receptivo primeiro, temos o que chamamos de protogínia ( gr. protos=primeiro; gr. gyné=elemento feminino). Quando é o androceu que amadurece antes, temos a protandria (gr. protos=primeiro; gr. andrós=elemento masculino). Entretanto, é importante salientar que esta estratégia só funciona quando não há sobreposição de atividades, isto é, quando o segundo verticilo reprodutivo torn-se funcional, o primeiro deve ter perdido completamente sua funcionalidade.
Vetores de Polinização
Os grupos mais antigos de plantas vasculares dependiam da água para que seus gametas masculinos alcançassem os gametas femininos. Para tanto, os gametófitos precisavam crescer em locais saturados de umidade, já que os anterozoides precisavam nadar até alcançar a célula ovo. Com a conquista do ambiente terrestre, ocorreu a retenção do gametófito feminino (saco embrionário) no esporófito, e apenas o gametófito feminino( grão de pólen) passou a ser liberado.
Os animais foram envolvidos nesse processo, mas provavelmente insetos que alimentavam-se de exsudatos produzidos para fixar o grão de pólen( ou alimentavam-se do próprio grão de pólen liberado)devem ter carregado alguns desses grão de pólen para o próximo ponto de alimentação, realizado acidentalmente a polinização.
Um dos aspectos de maior sucesso na diversificação das foi a sua associação com animais( notadamente insetos), permitindo o surgimento de uma gama enorme de estratégias e adaptações.
Nesse ponto a mobilidade restritas das plantas foi prontamente compensada pela possibilidade de utilizar animais no transporte a longa distância do grão de pólen e em última instância, dos genes vegetais. Além disso a capacidade dos animais de selecionar exatamente as estruturas corretas tornou o processo livre de polinizações inviáveis ou inespecíficas.
Vetores de Polinização
Entomofilia: Segmentado ou cortado, em referência ao corpo dos insetos. É a polinização feita por insetos em geral. O grupo mais utilizado como polinizador são os insetos. Acreditam-se que dois terços das angiospermas atuais são dependentes deste grupo para sua polinização.
Cantarofilia: É a polinização feita por besouros. Eles estão entre os mais conhecidos, mas ainda sabemos pouco sobre esse tipo de polinização. Em geral esse grupo possui vida noturna ou diurna, sempre com um olfato notadamente desenvolvido. Por outro lado sua visão não é considerada a melhor dentre os insetos, apesar de mostrar certa preferência por tons amarelos. Por ter um aparelho bucal adaptado a morder e mastigar, estão mais em busca de partes comestíveis da flor que em busca de fluídos, como néctar.
Plantas polinizadas por besouros usualmente apresentam cheiros fortes. As cores sempre variam entre o branco e o esverdeado, mas flores em tons brilhantes de amarelo são também comuns.
Falenofilia: É a polinização feita por Mariposa. Mariposa são lepidópteros de hábitos noturnos. Por esse motivo, a visão de contornos é mais eficiente que a visão de cores. Por outro lado, as grandes antenas plumosas são fortemente eficientes para a captação de aromas. A presença de uma probóscide longa permite a busca por alimentos em locais pouco acessíveis. Além disso, esses animais são habilidosos no voo e capazes de manterem-se parados em frente a uma flor durante sua visitação, muitas vezes não demandando sítio de pouso. Pelo mesmo motivo, também possuem metabolismo alto, preferindo flores com néctar abundante.
As flores falenófilas têm antese noturna, permanecendo fechadas durante o dia ou mesmo permanecendo abertas mas sem a produção de aroma ou néctar nesse período. As cores são quase próximas do branco, podendo ser amareladas ou esverdeadas e ocasionalmente com marcas em tons de rosa ou vermelho.
Psicofilia: É a polinização feita por borboleta. Borboletas são lepidópteros diurnos, apresentando com isso vários aspectos diferentes das mariposas. A visão é considerada boa para cores, com preferências para tons vermelhos. Já a visão para contornos parece ser menos eficiente. Se por um lado as antenas das borboletas não são plumosas e, logo, menos sensíveis para o olfato, por outro lado as patas anteriores das borboletas possuem receptores olfativos e/ou gustativos, então precisam pousar nas flores antes de desenrolar a probóscide. Em seguida o metabolismo das borboletas também é mais baixo que o das mariposas, demandando menos néctar.
Flores psicófilas apresentam-se antese diurna com flores de cores claras, frequentemente tendendo ao vermelho. Muitas vezes, as flores pscófilas são também visitadas por outros polinizadores, como abelhas.
Melitofilia: É a polinização feita por abelhas, que são insetos diurnos, com visão bem desenvolvida para cores e especial sensibilidade do amarelo ao violeta, alcançando porções do espectro imperceptíveis para humanos. Geralmente visitam flores pousando sobre elas. A percepção olfativa das abelhas é pouco desenvolvida em relação a outros insetos, mas é suficientemente sensível para uma ampla gama de aromas. A probóscide é curta, mas suficiente para alcançar pontos mais escondidos. são ativas, mas visitam várias flores para obter uma grande quantidade de néctar e pólen, ambos utilizados para alimentar larvas e adultos que permanecem nas colônias.
Plantas polinizadas por abelhas, tendem a apresentar flores amarelas, azuis ou violetas, muitas vezes com marcas ou padrões só visíveis para humanos ou mesmo no espectro ultravioleta, exatamente como nos padrões gerais de coloração.
Sapromiofilia: É a polinização feita por moscas de esterco ou da carne em decomposição. Moscas desse tipo envolvem espécies cujas larvas alimentam-se de matéria animal em decomposição, enquanto os adultos podem alimentar-se de uma ampla gama de matéria orgânica semidecomposta. Por isso tais espécies possuem um olfato bem desenvolvido, reconhecendo qualquer cheiro que indique a presença de uma carne podre. Tendem a ser ativas e caminham bastante sobre o possível substrato na busca por sítios de oviposição ou de fluídos para serem absorvidos.
Flores que atraem tais moscas tendem a ter a coloração escura, variando entre o cinzento, castanho, o vermelho escuro ou a cor púrpura. As flores são usualmente pequenas, mas frequentemente encontram-se associadas em inflorescências congestas e grandes. O aroma pode ser classificado entre o de fezes de mamíferos e o de carne decomposta, quase sempre liberado durante o dia ou no crepúsculo.
Flores que atraem tais moscas tendem a ter a coloração escura, variando entre o cinzento, castanho, o vermelho escuro ou a cor púrpura. As flores são usualmente pequenas, mas frequentemente encontram-se associadas em inflorescências congestas e grandes. O aroma pode ser classificado entre o de fezes de mamíferos e o de carne decomposta, quase sempre liberado durante o dia ou no crepúsculo.
Mastofilia: É a polinização feita por mamíferos. Eles tornam-se um grupo bem diverso muito depois dos insetos, logo essa síndrome pode ser considerada comparativamente recente. Mamíferos são ativos, mas a mobilidade na maioria dos grupos potencialmente polinizadores é muito mais limitada que nos insetos. Além disso, seu tamanho usualmente é maior que as estruturas florais tradicionais, demandando flores robustas e quantidade suficientes de néctar para sustentar seu corpo de sangue quente. Os mamíferos tendem a ser noturnos e orientam-se principalmente pelo olfato, apesar de muitas vezes term uma visão razoável. Entretanto, até pelo hábito usualmente noturno, são pouco sensíveis a cores.
Quiropterofilia: É a polinização feita por morcegos. São os únicos mamíferos capaz de voar, então essa sua importância como polinizadores é certamente maior. Por ser animais de sangue quente, possuem alta taxa metabólica, demandando bastante néctar. Podem enxergar relativamente bem e até detectar algumas cores, mas seus hábitos noturnos os fazem pouco sensíveis a variações de coloração. As flores tendem a ser claras( verde, branco ou cinzento), mas cores próximas ao púrpura são também comuns.
Ornitofilia; É a polinização feita por aves. Elas são tão quase recentes quanto os mamíferos no registro fóssil, então a ornitofilia deve apresentar uma adaptação tardia. As aves são normalmente diurnas e fortemente visuais, com boa visão de cores, especialmente na faixa do vermelho. O bico fino e levemente curvo permite alcançar alguns pontos mais difíceis. O sentido do olfato é pouco desenvolvido. As plantas polinizadas por aves tendem a ter cores vivas tendendo-se para o vermelho.
Morfologia Vegetal de Plantas Vasculares. Segunda Edição.
Autor: Eduardo G. Gonçalves e Harri Lorenzi
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